C フィードバック スレッショルド , OR ッショルド , OR ッショルド , OR コンテキスト スレッショルド , OR ッショルド , OR ッショ , OR ッショ , OR ッショ , OR フィードフォワード /
図1：ニューロンモデルの比較 A） ? ry ニ??ューラル ry シナプスがほとんどなく、 ry 。 ほとんどの人工ニュｰ ｰクで使用されているニュ モデルは、シナプスが僅かで、樹状突起もありませ B） 新皮質錐体ニュ は樹状突起上に 何千もの興奮性シナプス （挿入図 ? ry 上の一連のシナプスの同時活性化は、体細胞でＮＭＤＡ ry 脱分極を引き起こす ry 。 樹状突起セグメント上のシナプスのセットの同時活性化は、ＮＭＤＡスパイクおよび脱分極を細胞体上で引起こすであろう。 セルへの入力には3つのソースがあ 。 体細胞の近くにシナプスを形成するフィードフォワード入力（緑色で示す）は、活動電位に直接つながる。 ? ry 遠位の基底樹状突起および頂端樹状突起に発生したＮＭＤＡ ry は体細胞 ry には体性活動電位 ry 。 より遠位な基底及び尖端の樹状突起にて生成されたＮＭＤＡスパイクは細胞体を脱分極するが、典型的には細胞体活動電位を発生 に十分ではない。 ? ＨＴＭモデルニュ は樹状樹状突起およびＮＭＤＡスパイクをそれぞれ一組のシナプスを有する同時検出器のアレイを用いてモデル ry しか示され ry 。 樹状突起と NMDA スパイクとを同時検出器其々シナプス 1 セット付のアレイを伴った HTM モデルニューロンはモデル化する（それぞれ数個しか図示されていない）。
? 活動的樹状突起は、ニューロンの多くの独特なパターンを認識するニューロンの異なる見解を示唆している（ ry 。 ユニークパターン多数をニューロン群は認識するがそこに於て、アクティブな樹状突起はそのニューロンの異なる見解を示唆 （Larkum and Nevian、2008; Poirazi et al。、2003; Polsky et al。、2004）。 実験結果は、樹状突起上の空間的に近接した8-20個のシナプスの同時活性化が非線形的に結合し、NMDA樹状突起スパイクを引き起こす を示 （Larkum et al。、1999; Major et al。、2013; Schiller and Schiller、2001; Schiller et al。、2000）。 ? ry 、少数の隣接シナプスがパ 従って、近隣シナプスの小セットがパターン検出器として機能 ? その結果、細胞 ry 突起上 ry シナプスが一連の独立したパターン検出器として機能することになります。 それは、細胞の樹状突起の上の何千ものシナプスが独立パターン検出器のセットとして活動する事、を支援 。
2 0038yamaguti2019/08/23(金) 18:17:59.62ID:i4k6f2cA ? ry 検出されると、体細胞にNMDAスパイクとそれに続く脱分極が起こります。 これらのパターンのいずれかの検出は、 NMDAスパイクとそれに続く脱分極を細胞体に於て起こします
? 820個のシナプスが、大量の細胞の活動パターンを確実に認識できないように ry 。 細胞の大集団に於てのアクティビティのパターンの確実な認識をシナプス 8-20 個ではできない、様に思われるかもしれません。 ? ry がまばらであるならば ry 。 すなわち、人口に比べて活動的なニュ はほとんどありません（ ry 。 しかしながら、認識されるべきパターンが疎であるならば、ロバストな認識は可能 。 即ち、総数比で僅かなニューロンがアクティブです（Olshausen and Field、2004）。 たとえば、ある時点で1％（2,000）のセルがアクティブになっている200Kセルの集団を考えます。 ? ry Kの細胞に ry ようにします。 特定のパターンが200Kの細胞群に発生したときにニューロンが検出するように我々は望みます。 ｰロンの樹状突起のセクションが2,000個のアクティブセルのうちのわずか10個に新 プスを形成し、NMDAスパイクを生成 のしきい値が10である場合、10個のシナプスすべてが同時に活性化を受けると樹状突起はターゲットパタｰ 検出 。 樹状突起は、同じ10個のアクティブセルを共有する他の多くのパターンを誤 検出 可能性 注意 ? ry 場合、10個のシナプスが異なる ry ィブ ry 。 しかし、パターンがまばらである場合、異なるランダムパターンに対して 10 シナプスが ィブになる可能性はわずか 。 ? ry では9.8 この例では僅か 9.8 x 10 ^ -21です。
分母は、単純にＮ個の全細胞の集団中のａ個の活性細胞を含む可能なパターンの総数 。 分子は、1つの樹状セグメント上のθ個以上のシナプスに接続するパ 数 ? ry 式 詳 説 （Ahmad and H 、2015）内
? この式は、非線形樹状セグメントがサブ ry パターン内の少数のセルだけ ry ロバストに分類 ry 。 この式は、サブサンプリング（分類されるべきパターン、の中の少数のセル、だけにシナプスを形成すること）によってパターンをロバストに非線形樹状セグメントが分類できる 示 。 S1 Textの表Aは、式（1）から計算された代表的な誤り率を示 >>31
NMDAスパイクを生成 に必要な数よりも多くのシナプスを形成 によって、認識はノイズと変動に 頑強に ? ry 必要な2倍のシナプスを20個形成すると、50％のセルが変更されても樹状 ry できます。または非アクティブ 、樹状突起のNMDAスパイクしきい値が10で、認識したいパターンに必要なシナプスの 2 倍たる 20 個を形成すると、例え 50 % のセルがもし変更されるか又は非 ィブであるか、の場合で も樹状突起はターゲッ ｰンを認識できます ? ry a false positive error. 余分なシナプスはまた誤検知エラーの可能性を高めます ? エラーの可能性は高まりましたが、式（1）は、パターンがまばらであるときにはまだ小さいことを示 ry 。 パターンが疎である時には、エラーの可能性が増大しようともそれはまだ些細、であると式（1）は示 ? ry 2倍にして50％のノイズ ry 。 上記の例では、シナプスの数を2倍にしそれ故50％なノイズ許容度を導入すると、エラーの可能性はわずか1.6 x 10 ^ -18まで増 。 ? ry 表1B ry 。 S1テキストの表 B に、シナプス数がしきい値を超えたときの代表的なエラー率を示 。 ? >>320040yamaguti2019/08/23(金) 18:27:21.79ID:i4k6f2cA 与えられたパターンを認識するシナプスは、樹状セグメント上に共存 要 。 それらが互いの40μm以内 場合、NMDAスパイクを生成 にわずか8つのシナプスで十分 （Major et al。、2008）。 シナプスが樹状突起セグメントに沿って広がっている場合、最大20個 要 （Major et al。、2013）。 樹状セグ には数百のシナプスを含める できます。 したがって、各セグメントは複数のパターンを検出できま ? 異なるパ ry が樹状 ry 上で一緒に混合 場合、異なる ｰンからの プスを同時活性化することによってエラーのさらなる可能性をもたらす。 異パターンを認識するシナプスがもしも一緒に樹状セグメント上で混交 ならば、異 ｰン由来なシナプス同時活性化による更なる誤り可能性を招く。 ? ry と認識されるパターンの希薄さによって異なります。 このタイプのエラーの可能性は、樹状突起セグメントを共有する プスセットの数と被認識パターン疎性と、に依存 ? 広範囲の値に対しての、この種のエラーの可能性はまだ低いです（S1テキストの表C >>33 ? ry は多少正確 ry には40 ry 、やや不正確 ry と混合 したがって、特定のパ を認識 ためのシナプスの配置は幾分正確です（ 同じ樹状セ 上にあり、理想的には相互に40μm以内 ）が、幾分不正確でもあります（他 プスと混交するとエラーを起こしにくい）
? ry するために平均 ry 割り当てられ、ニュ が6,000個のシナプスを持つと仮定すると、細胞は約300個の異なる ｰンを認識 各パ を認識する為の平均20個のシナプスが割当 、そしてそのニュ はシナプスを 6000 、と仮定すると、約300個の異 ｰンを細胞は認識 できます ? これはおおよその概算 ry は、多数の細胞内で何百もの ｰンを確実に認識することを学習できること ry 。 これはラフな概算ですが、 ィブな樹状突起を持つニュ は、何百ものパ を確実に認識する事を細胞の大集団の中にあって学習できる、事が明らかになります。 これらのパ のいずれかを認識すると、細胞が脱分極 。 新皮質内のすべての興奮性ニュ は何千もの プスを有し、 、 活性樹状突起を有するので、各興奮性新皮質ニュ は何百ものパターンの神経活動を認識 。 0041yamaguti2019/08/23(金) 18:29:51.22ID:i4k6f2cA _ttp://rio2016.2ch.net/test/read.cgi/future/1504872499/138-139# Hannyou AI/AL / HTM # YuugouGijutu <-> NN TuijuuYosoku _ttp://rio2016.2ch.net/test/read.cgi/future/1549315166/54-55#1522139588/10# YuugouGijutu 0042yamaguti2019/08/23(金) 18:30:53.84ID:i4k6f2cA ? ry なく、代わり ry ｰクがどのように予測を行い、シーケンスを学習するかに役割を果たすことを提案 ry 。 次のセクショ 、ニュ によって認識されるパターンの大部分が活動電位に直接つながるのではなく代わりに、ニュ の ｰクが予測を行ってシーケンスを学習する役割をどの様に かを提案
? ry 3つの源 ２．１．１。 皮質ニューロンへのシナプス入力の3つのソース
ｰロンは、樹状木の異なる部分に分離されているさまざまなソースから興奮性入力を受 。 図１Ｂ 新皮質 最も一般的な興奮性ニュ 典型 錐体細胞を示 >>35 への入力を3 ゾーンに分けて示 ? 近位ゾーン ry 。 近位 ( 主要 ) ゾーンはフィードフォワード入力を受 ? 基底帯は、大部分が同じ皮質領域内の近 ry からの文脈的入力を受 （ ry 。 基底ゾーンは文脈的入力の大部分を、同じ皮質リージョンの中の近くの細胞から受取る（Petreanuら、2009年； Rahら、2013年； Yoshimuraら、2000 ? 心尖部は ry 。 ry 、棘状星細胞です。 ry から先端の樹状突起 ry 考えられます。） 尖端ゾーンはフィードバック入力を受 （Spruston、2008）。 （新皮質で2番目に一般的な興奮性ニュ は、有棘星状細胞 。錐体細胞から尖 起を除いたものに似 と考えられると我々はサジェスト 。） 我々は、 のシナプス統合の３つのゾーン（近位、基底、および頂端）が以下の目的を果 を提案
近位シナプスは細胞の古典的受容野を定義する
? 近位樹状 ry プスは、体細胞に比較的 ry 。 主要樹状突起（典型的には数百）上のシナプスは、細胞体に於ての比較的大 影響 、したがって、ニュ の基本的な受容野反応を定義 に最適な位置にある（Spruston、2008）。
3 0043yamaguti2019/08/23(金) 18:31:23.01ID:i4k6f2cA ? ry が身体活動 ry 入力がまばらに ィブ ry 。 近位シナプスのサブセットの同時活性化がもしも細胞体活動電位を生成 に十分 場合、および近位 プスへの入力がもしもスパース的アクティブ 場合、 近位 プスは、先に論じた 法で複数の固有 ｰドフォワードパタ 認識 ? したがって、細胞のフィードフォワード受容野は ｰドフォワードパターンの連合と 考えることができます
? 基礎シナプスは連続的に遷移を学ぶ 基底シナプスはシーケンス内遷移を学習する
? ry 、ニュ ry 突起がニュ する細胞活動のパ を認識することを提案し、このようにして基底 ry は活動パ ry 。 我々は、 ｰロン発火に先行する細胞アクティビティパターンをニュ の基底樹状突起が認識する事を提案、この方法で基底樹状突起は ィビティパターン間の遷移を学習し記憶 。 基底樹状突起上でパ が認識されると、NMDAスパイクが発生 ? ry クによる脱分極は体細胞に到達するまでに振幅が減衰するため、基 起がパ を認識すると体細胞 ry するが体細胞活動電位を生成 ry に十分ではない ry ）。 NMDAスパイクそれ単一での脱分極に於てはそれが細胞体到達までに時間と共に振幅減衰その為、 ｰン認識時に於て基底樹状突起は、細胞体を脱分極するが細胞体活動電位生成には不充分 （Antic et al。、2010; Major et al。、2013 ? ry 閾値下偏光解消が ry 。 我々は、この閾値下脱分極が細胞の重要な状態 提案 。 これは、セルがまもなくアクティブになり、ネットワークの動作に重要な役割を果たすという予測を表 す ? ry 、その後十分な わずかに脱分極した細胞は、そうでない場合に充分なフィードフォワード入力を受け取った場合よりも早く発火 ? 早く発射する ry 入力に対して非常にまばらな活動パ 早く発火することにより、それは近隣のセルを抑制し、正しく予測された入力達へと報いた過疎アクティブパターンを作り出す ? ry ついては、後で詳しく説明します。 、後 ョン 詳 。 0044yamaguti2019/08/23(金) 18:33:43.25ID:i4k6f2cA ? ry 尖端シナプスはトップダウンの期待 ( 訳注 : 待望 予想 ) を呼び起こす
ｰロンの先端樹状突起もまた、パターンを認識するとNMDAスパイクを生成 （Cichon and Gan、2015）。 頂端NMDAスパイクは、体細胞に直接影響を与えませ ? ry りに、 ry を引き起こす可能性がある（ ry 。 その代わり、それは先端樹状突起におけるCa 2+スパイクを誘発 できる（Golding et al。、1999; Larkum et al。、2009）。 単一の頂端Ｃａ ２＋スパイクは体細胞を脱分極するが、典型的には体細胞活動電位を生成するのに十分ではない（Ａｎｔｉｃら、２０１０）。 ? 頂端のCa 2+ス 、基礎NMDAス 、および体の活動電位の間の相互作用は、 ry 条件下 尖端 Ca 2+ スパイクと、基底 NMDA スパイクと、細胞体活動電位と、の間のインタラクションは、進行中の研究の分野 （Larkum、2013） 。 しかし 、多 条件の下で、尖 突起上の認識されたパターンは細胞を脱分極し、したがって基 突起上の認識された ｰンと同様の効果 と言える。 我々は、頂端樹状突起によって引き起こされる脱分極がトップダウン期待値を確立 ために使 を提案 。これは別の予測形態と 考えることができる。
